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Die ernährungsbedingte (trophogene) Kastendetermination

Bei den sozialen Hautflüglern und damit auch bei den Ameisen spielen Nahrungsfaktoren während der Larvalentwicklung die wesentliche Rolle für die gestaltliche Ausprägung der Kasten. Dies ist sicher dadurch bedingt, dass die Larven völlig abhängig sind von der Versorgung durch die Arbeiterinnen (oder, während der Koloniegründung, auch durch die Königin).

Nahrungsfaktoren in der Kastendetermination wurden an vielen Beispielen aufgezeigt. Einige seien hier referiert, auch wenn sie Wespen oder Honigbienen betreffen: Dank der ortsfest in den Zellen gelagerten Larven lassen sich diese besser beobachten als bei Ameisen. Die Ergebnise sollten dennoch weitgehend übertragbar sein. Oft entstehen weibliche Geschlechtstiere erst, wenn ein bestimmtes Zahlenverhältnis von pflegenden Arbeiterinnen zu Larven erreicht wird, bei Wespen der Gattung Vespula z.B. ein Verhältnis 1:1. Durch radioaktiv markierte Futtersubstanzen wurde nachgewiesen, dass die Nahrung der Königinnenlarven bei Wespen qualitativ anders als die der Arbeiterinnenlarven ist. Sie erhalten mehr Drüsensekrete und weniger Rohfutter. Dies zeigt sich auch darin, dass der Kotsack, das Meconium, der kleineren Arbeiterinnenlarven größer ist, also mehr unverdauliche Reste enthält, als bei den größeren Königinnenlarven.

Sehr intensiv untersucht wurde naturgemäß die Kastendetermination der Honigbiene. Zwischen Arbeiterin und Königin bestehen gut quantifizierbare morphologische Unterschiede: Die Königin ist größer, hat keine Sammelkörbchen, und ihr Stachel ist nicht mit Widerhäkchen besetzt. Königinnen werden in speziellen Weiselwiegen aufgezogen, das Futter für die Larven wird in die Zellen gespieen, nicht von Mund zu Mund verfüttert. So schien es einfach, die in der Nahrung vorhandenen, kastendeterminierenden Substanzen zu analysieren. Eine Königinnenlarve wird sehr viel öfter gefüttert als eine Arbeiterinnenlarve. Während letztere nur für 3,5 Tage mit Hypopharynx- und Mandibeldrüsensekreten junger Ammenbienen, danach mit Pollen und Honig versorgt wird, erhält die Königinnenlarve einen speziellen Weiselfuttersaft, das gelée royale, über die ganze Entwicklungsdauer hinweg. Entscheidend für die Kastendetermination ist offenbar die Zusammensetzung des Weiselfutters, irgendeine spezifische determinierende Verbindung hat sich nicht nachweisen lassen.

Entsprechend der Vielfalt der Arten sind bei Ameisen recht unterschiedliche Verhältnisse anzutreffen. Nahrungsfaktoren, einschließlich der blastogenen (s.u.), dominieren offenbar auch in dieser Familie das Determinationsgeschehen, doch wurden in Einzelfällen ebenfalls genetische Faktoren nachgewiesen (s.u.). Kompliziert wird die Kastendifferenzierung besonders durch die z.T. sehr lange Entwicklungsdauer der Larven, die sich über ein oder sogar zwei Jahre erstrecken kann.

Wichtige Faktoren für die Entstehung von Jungköniginnen sind u.a. die Größe des Volkes, bei Waldameisen die Aufrechterhaltung einer hohen Nesttemperatur während der Aufzucht, Fütterung der Königinnenlarven mit Drüsensekreten junger, erst einmal überwinterter Arbeiterinnen, oft auch das zeitweise Fehlen der Altköniginnen mit ihrem die Aufzucht neuer Königinnen hemmenden Einfluss. Bei Formica polyctena ziehen sich die Königinnen während der Geschlechtstieraufzucht im Frühjahr in die kühlen Nesttiefen zurück, womit das Volk in dieser Zeit "physiologisch weisellos" ist. Wo Larven ein- oder zweimal überwintern können, etwa bei Leptothorax-Arten, sind sie unter Umständen zweimal dem Einfluss von Jungarbeiterinnen ausgesetzt, was ihre Tendenz zur Königinnenentwicklung stark fördert.

Verschiedene Arbeiten konnten auch bei Ameisen eine erhebliche Beteiligung des Juvenilhormon-Systems aufzeigen. So entwickeln sich aus Eiern einer äußerlich mit JH behandelten Pheidole pallidula-Königin verstärkt Jungköniginnen, während z.B. an die Brut verfüttertes JH nicht diesen Effekt hatte.

Ein Sonderfall ist die so genannte blastogene Determination: Bereits im Ei ist z.B. bei der Waldameise Formica polyctena festgelegt, ob sich eine Larve zur Gynomorphen oder nur zur Arbeiterin entwickeln kann. Bestimmte, kurz nach der Überwinterung abgelegte „Wintereier“ sind etwas größer als die Sommereier, und sie haben im hinteren Eipol ein besonders RNS-reiches Polplasma (RNS = Ribonucleinsäure). Bei Fütterung von Larven aus diesen Eiern mit Labial- und Postpharynxdrüsensekret junger Arbeiterinnen können sie sich zu Jungköniginnen entwickeln, bei schlechter Ernährung entstehen auch aus Wintereiern nur Arbeiterinnen. Offenbar liegt hier eine trophogene (auf Ernährung basierende) Prädisposition der Eier durch bessere Reservestoffeinlagerung bereits im mütterlichen Ovar vor. Sie führt allerdings nur unter optimalen Ernährungsbedingungen für die Larven zur tatsächlichen Entstehung von Jungköniginnen.